Бесполое размножение паразитов

Одним из средств усиления интенсивности инфекции и повышения продуктивности паразитов служит вставка в их жизненный цикл фаз бесполого размножения, которое особенно часто встречается у простейших и реже у многоклеточных паразитов. Из вышеприведенной общей оценки жизненных циклов следует, что у простейших это бесполое размножение не представляет каких-либо отличий от процессов, наблюдаемых у свободно живущих простейших, а потому мы и не будем на них останавливаться.

Напротив, у многоклеточных бесполое размножение в циклах является новоприобретением, вызванным адаптацией к паразитическому образу жизни. Поэтому следует ознакомиться с разными типами бесполого размножения, которые, по-видимому, совершенно независимо возникли у разных групп паразитических животных.

Среди немногочисленных паразитических кишечнополостных широко распространено размножение почкованием. Единственный паразитический полип Polypodium hydriforme во время своей жизни в икринке стерляди имеет вид длинного колбасовидного столона, выпочковываю- щего на себе до 30 почек, которые впоследствии превращаются в самостоятельных полипов. Паразитические личинки медуз Cunina, Cunocantha и др., живущие в гастральной системе других медуз (Geryonidae), на очень ранней стадии развития дают начало целому ряду почек.

Очень много и притом разнообразных примеров бесполого размножения представляют цестоды. Во-первых, самый процесс образования членистых цепочек, или стробиляция, многими авторами рассматривался как бесполое размножение, а каждый членик— как отдельная особь. И если мы считаем особью всю цепочку, или стробилу, целиком, а членик—небольшой частью индивида, то все же образование многочисленных члеников с самостоятельными половыми аппаратами есть адаптация, ведущая к умножению потомства и по своему проспективному значению сходная с бесполым размножением. Но у некоторых цестод, как, например, Urocystidium gemmiparum ( 161), живущей в половозрелом состоянии в желчных протоках печени ондатры, мы встречаем на стадии цепочки настоящее почкование новых стробил от боковых краев члеников. Является ли это нормальным процессом, пока не выяснено.

Несравненно чаще бесполое размножение встречается у пузырчатых стадий ленточных глистов^нрегбывающих в различных внутренних ор/анах промежуточных хозяев.

Плотные массивные финки типа плероцеркоидов почкуются редко. Поданным Ивата (Iwata, 1934) плероцеркоиды «Sparganum» (Diphyllobothrium erinacei-europaei), встречающиеся в Восточной Азии у лягушек, змей, свиней, крыс, а также у человека и имеющие удлиненное тело (около 30 см длины) с одной головкой, способны к бесполому размножению. По-видимому, такой процесс наблюдается лишь у искусственно поврежденных плероцеркоидов, а в норме он не происходит.

Гораздо чаще бесполое размножение вставляется в цикл у Cyclo- phyllidea, имеющих пузырчатую стадию в виде типичного пузыря, наполненного жидкостью, в которую вдается от стенки пузыря зачаток головки будущей стробилы. В некоторых случаях эта пузырчатая стадия вместо одного зачатка головки образует разными способами несколько сколексов.

Так, финка Taenia nilotica из кишечника птицы Cursorius europaeus; живущая в дождевых червях, образует на своих стенках несколько головок. У мозговика’ (Multiceps), половозрелая стадия которого живет в кишечнике собак, а пузырчатая, или так называемый ценур, — в мозгу овец и крупного рогатого скота, пузырь достигает гораздо больших размеров, и от его стенок вдаются внутрь около сотни головок. Еще одно усложнение встречается у Taenia seriates собаки, ценур которой развивается в соединительной ткани зайцев и кроликов. На внутренней стенке ценура головки располагаются рядами, а на одной из сторон ценура отшнуровываются дочерние пузырьки, тоже способные к образованию головок. Наконец, у Eclunococcus granulosus ( 162) бесполое размножение достигает своего максимума. Пузырчатая стадия эхинококка, достигающая иногда размеротз детской головы, образует и^ своей внутренней стенке многочисленные выводковые капсулы с большим количеством головок и дочерние пузыри, каждый из которых по своему строению отвечает ценуру моз- говика. В средней величины эхинококке образуются таким способом многие тысячи головок. Кроме того, при случайных разрывах эхинококка часть сколексов может превратиться в небольшие вторичные пузыри, отчего заражение данной особи хозяина еще усиливается.

Все перечисленные изменения пузырчатой стадии ленточных глистов представляют собой процесс почкования первоначального простого одиночного зародыша. Особенно интересно то обстоятельство, что у цестод п^роц^сс бесполого размножения вырабатывается, видимо, в виде компенсации у тех видов паразитов, которые обладают сравнительно малой продуктивностью з своем половозрелом состоянии. Так, Taenia solium, Т. saginatus, Dipylidium caninum и другие черви, развивающиеся по типу простого цисти- церка, образуют обыкновенно сотни члеников, продуцирующих огромные количества яиц.

Multiceps, развивающийся в промежуточном хозяине по типу ценура с его сотней головок, имеет в половозрелом состоянии всего несколько десятков члеников, a Echinococcus с его бесчисленным множеством головок в финозной стадии имеет всего 3—4 членика в состоянии стробилы.

Чрезвычайно любопытный факт представляет бесполое размножение некоторых Rhizocephala, т. е. паразитических усоногих рачков. В данном случае мы имеем перед собой пример противоречия между характерным для всех Arthropoda свойством, а именно неспособностью к бесполому размножению, и между влиянием паразитического образа жизни, при котором вставка в жизненный цикл бесполого размножения является особенно выгодной. У ряда Rhizocephala новые экологические условия одерживают верх над унаследованными тенденциями животного, и в цикле таких паразитических раков возникает бесполое размножение. Thompsonia ( 163), паразитирующие на тропических десятиногих раках, всегда встречаются в большом количестве на одной особи хозяина. Однако все эти мешковидные паразиты развиваются из одной личинки, проникающей в хозяина. Внутри десятиногого рака имеется одна общая система корневых нитей, от которой вырастают и выпячиваются из тела хозяина многочисленные мешковидные особи, наполненные половыми продуктами. Во время линьки хозяина эти мешки отваливаются, после чего по наблюдениям Поттса (Potts, 1915) от корневой системы нитей выпочковывается новая генерация мешковидных паразитов, вроде последовательных нарастаний шляпных грибов из грибницщ. У другого рода (Chlorogaster), паразитирующего на раках-отшельниках, Перез (Perez, 1928) констатировал четырехкратное отпадение мешков и замену их новыми. Такие же сведения относительно бесполого размножения получены для родов Pelto- gaster и Peltogasterella.

Весьма вероятно, что у Rhizocephala развитие бесполого размножения становится возможным в связи с необычайной морфологической дифференцировкой этих животных, которые утратили во взрослом состоянии всякие признаки ракообразных и превратились внутри хозяина в бесформенное ветвистое слоевище. Мешковидные выросты этого слоевища, наполненные половыми клетками, даже не вполне могут отвечать понятию о резко обособленном индивиде.

Сделанный нами обзор показывает необычайное распространение и разнообразие процессов, при помощи которых у паразитов повышается продукция потомства и обеспечивается сохранение вида.

Смотрите также:

В природе встречается несколько видов бесполого размножения. У одноклеточных животных и растений (амебы, инфузории, водоросли) ядро вначале делится митозом надвое. Затем родительская особь путем перетяжки делится на две одинаковые части.

Циклы развития паразитов. В связи с тем, что паразитические организмы обитают на других животных-хозяевах, у них всегда в достаточном
Кроме того, у многих паразитов встречается особая фаза развития — партеногенетическое (бесполое) размножение.

Образ жизни паразитических червей обусловил определенную атрофию органов чувств и нервной системы, явился причиной развития своеобразного пищеварения. Однако, по мнению ряда исследователей, такая атрофия некоторых органов не может считаться признаком деградации животного: это только приспособление к паразитическому образу жизни.

Как ни велико упрощение, которое претерпел паразит в результате регрессивных изменений своего организма, его индивидуальное существование, даже в крайних случаях, является вполне гарантированным, если только у него достаточно развиты органы прикрепления, и он не может быть оторван от своего хозяина. Разумеется, что в тех случаях, когда паразит утрачивает органы передвижения, существование его становится в полную зависимость от жизни хозяина. Но это обыкновенно не является для него невыгодным обстоятельством, поскольку продолжительность жизни хозяина в среднем всегда больше, чем паразита.

Одно из наиболее специфических приспособлений гельминтов — хорошо развитая половая система. Если вспомнить, о тысячах смертельных опасностей, грозящих яйцам гельминтов и их личинкам, то невольно встает вопрос: почему большинство паразитических червей с беззаботным упрямством выбрасывают яйца во внешнюю среду?

Количество выделенных во внешнюю среду яиц определяется не случайностью и не физическими возможностями паразитов. Это сложилось под воздействием многих факторов, которые стоит перечислить и рассмотреть.

Возьмем для примера ленточных червей. Каждый их членик производит огромное количество яиц. В каждом яйце находится зародыш. Таких зародышей в яйцевых оболочках в каждом зрелом членике в зависимости от вида гельминтов — от нескольких десятков до нескольких сотен тысяч. Подсчитано, что каждый членик бычьего цепня содержит до 175 тыс. яиц. Человек, зараженный этим паразитом, в течение года выделяет 440 млн. яиц.

Функция размножения у большинства гельминтов является доминирующей. Кроме обычных способов размножения, у них возникают дополнительные (явление, которое часто встречается у свободноживущих организмов).

Большинство гельминтов переходят от промежуточного хозяина к окончательному. Последний поедает первого вместе’ с заключающимися в нем зародышами паразитов.

Во время странствования гельминта от промежуточного хозяина к окончательному огромное количество молодых зародышей гибнет от различных случайностей: одни — от врагов, другие — от того, что не находят себе благоприятного пристанища для дальнейшего развития, и только немногие попадают в надежные условия. Так, широкий лентец за всю жизнь выделяет 11 млрд. яиц, а в организм человека попадают и развиваются до взрослой формы, как правило, один или два его потомка. Не будь у широкого лентеца столько препятствий для продолжения своего рода, количество выделенных им яиц, несомненно, было бы го- раздо меньшим.

От чего зависит большая плодовитость паразитических червей? От способа попадания в организм хозяина. В течение суток анкилостома, или кривоголовка, выделяет около 9 тыс. яиц, а человеческая аскарида — до 250 тыс. Поскольку анкилостома живет 5-6 лет, одна самка в течение жизни может отложить 25-30 млн. яиц. Вместе с тем у личинки анкилостомы, способной двигаться во внешней среде, нападать на хозяина и активно в него вбуравливаться, возможностей проникать в организм хозяина больше, чем у аскариды. Кроме того, надо учесть, что личинки анкилостомы живут около двух месяцев, а яйца аскарид — до 10 и более лет. Человеческая аскарида за 5-6 месяцев своей половозрелой жизни продуцирует около 50-60 млн. яиц.

Еще Р. Лейкарт, приводя эти цифры, отмечал, что если бы женщина сравнилась с аскаридой по плодовитости, т. е. если бы она затрачивала на воспроизведение своего потомства такое же количество материала, сколько его затрачивает самка аскариды, то она должна была бы ежедневно рожать по 70 детей. По приблизительному подсчету вес яиц, отложенных самкой человеческой аскариды за год, в 1700 раз превышает ее собственный вес. Для сравнения отметим, что пчелиная матка (одна из самых плодовитых форм) производит в год такое количество яиц, которое лишь в 100 раз превышает ее собственный вес.

Высокую плодовитость принято считать одной из самых типичных черт паразитом, и ее обычно снизывают с высокой смертностью во время расселении. Однако точные оценки практически получить очень трудно. По расчетам, значение числового фактора заражения находится в прямой зависимости от плодовитости гельминта, интенсивности выделения инвазионных яиц и их жизнеспособности. Так, если цепь поколений самок аскарид (по одной в каждом поколении) заражает внешнюю среду 125 млн. яиц, то аналогичная цепь поколений самок детских остриц заражает внешнюю среду 12 тыс. яиц.

Отмеченное несоответствие объясняется экологическими отношениями гельминтов как с открытой внешней средой, так и с организмом хозяина. Яйца аскарид выбрасываются во внешнюю среду вместе с фекалиями хозяина, и их контакт с другими индивидами хозяина маловероятен.

Самки остриц, содержащие зрелые яйца, активно выползают из анального отверстия человека и откладывают яйца на поверхности его тела. Яйца достигают способности заражать через несколько часов. В отличие от яиц аскарид яйца остриц сохраняют контакт с телом человека, с его одеждой, предметами обихода и жилищем, вероятность попадания в пищеварительный тракт другого или этого индивида хозяина соответственно выше.

Вследствие огромной продуктивной способности у гельминтов резко увеличены размеры половых органов. Так, у трематод они занимают большую часть тела. У ленточных червей они не только заполняют почти весь членик, но и с разделением тела на членики повторяются в каждом из них. Процесс увеличения размеров половых органов у некоторых видов гельминтов может заходить так далеко, что весь организм превращается в едва заметный придаток своей собственной половой системы. Например, у нематоды сферулярии, паразитирующей в полости тела шмелей, разрастающаяся матка выпадает через половое отверстие наружу, превосходя по объему все остальное тело в 15-20 раз.

Такое соотношение мы не встречаем у свободноживущих организмов, оно возможно лишь у паразитов. Здесь один-единственный орган вырастает значительно больше всего тела, отделяется от него и находит в организме другого животного те условия для питания и роста, которые должен был бы ему создать его собственный организм.

Паразитический образ жизни, прикованность гельминтов к своим хозяевам затрудняют встречу между особями разного пола. Это привело к тому, что у гельминтов очень часто наблюдается гермафродитизм. Прекрасным примером может служить бычий цепень, состоящий из множества члеников. В каждом из них есть собственные органы размножения — яичники и семенные железы. Когда половые продукты в них созревают, семенные тельца каждого отдельного членика могут оплодотворить яйца того же членика. Происходит то, что принято называть самооплодотворением. Однако известно, что у цепня яйцевые клетки одного членика могут оплодотворяться также семенными тельцами другого членика.

Некоторые ленточные черви, живя в кишечнике, время от времени отторгают от себя зрелые членики, которые способны самостоятельно двигаться. В лабораторных условиях можно наблюдать, как членик, ползая по чашке Петри или предметному стеклу, оставляет за собой полоску жидкости белого цвета, которая содержит тысячи яиц.

Таким образом, только очень высокой половой производительностью многих гельминтов, подкрепленной к тому же гермафродитизмом, уравновешивается непроизводительная потеря огромного количества яиц, которая могла бы быть роковой при отсутствии подобной приспособленности.

У свободноживущих гермафродитных животных отмечаются самые разнообразные заботы о том, чтобы, несмотря на нахождение женских и мужских половых органов в одной и той же особи, не произошло бы самооплодотворения, чтобы по возможности обе половые клетки, при слиянии которых образуется способное к развитию яйцо, принадлежали разным особям. Наиболее распространенное приспособление для предотвращения самооплодотворения заключается в том, что мужские и женские половые органы развиваются не одновременно, а один за другим, так что более молодые особи, у которых сперва созревают лишь мужские половые органы, функционируют и качестве самцов, и, лишь позднее, когда видоизменяются эти мужские железы, начинают созревать женские. Такое приспособление называется последовательным гермафродитизмом. Потом оно превращается и раздельное благодаря тому, что у одних особей остаются недоразвитыми мужские, у других — женские половые органы.

Чтобы не утратить способности зародышевого вещества к созданию новых отклонений, даже у самых типичных гермафродитных паразитов выработались замечательные приспособления. Так, при внимательном исследовании сосальщика спайника, живущего на жабрах рыб, обнаружили, что он состоит из двух цельных червей нормальной формы, которые срастаются между собой в виде буквы X. Из яиц червя выходят отдельные молодые особи, которые садятся на жабры хозяина и отличаются от родителей наличием особой брюшной присоски и шипика. Эти животные давно, известны и получили особое название— дипорп. Вскоре после рождения дипорпы отыскивают друг друга. Один из них схватывает своей брюшной присоской другого за спинной. шипик и оба срастаются в таком положении. У обоих, животных имеются совершенно развитые мужские и женские, половые органы. При срастании они располагаются таким образом, что семенники одной соединяются с яичниками другой и наоборот. Так происходит непрерывное взаимное оплодотворение.

Представляет интерес еще одна форма приспособления паразитов — явление живорождения, свойственное некоторым видам нематод и трематод.

На жабрах пресноводных рыб обитает гиродактил — живородящий сосальщик. У него нередко бывает виден внутри тела взрослого животного молодой зародыш, в котором размножается уже третье поколение, а в третьем имеется зачаток четвертого.

Среди нематод также встречаются живородящие виды: трихинелла, ришта и др. Благодаря живорождению жизненный цикл трихинелл сокращен. Одна особь млекопитающего играет для них роль окончательного, а затем и промежуточного хозяина. По расчетам ученых, в каждой самке трихинеллы имеется 20-25 личинок, обладающих способностью к внедрению в мышечные волокна.

В случае раздельности полов наиболее выраженному регрессивному превращению подвергаются самки. Самцы обыкновенно сохраняют большую подвижность и по своей организации меньше отличаются от ближайших свободноживущих родичей. Вероятно, именно самцу принадлежит активная роль в отыскании особи противоположного пола.

В отличие от цестод и трематод нематоды, как правило, раздельнополые. Акта совокупления у этих паразитов, не обладающих способностью более или менее долгое время жить в искусственных средах, где можно было бы изучать их, никто не наблюдал. Поэтому о нем можно судить лишь по аналогии со свободноживущими формами.

С увеличением количества откладываемых яиц повышается и их способность переносить неблагоприятные условия внешней среды. Они приобретают новые качества: покрываются плотными защитными оболочками, скорлупой и т. п. Так, яйца аскарид могут выдержать продолжительное пребывание в 30-40%-ном алкоголе, а яйца острицы даже развиваются в спирте.

В ряде случаев у паразитических червей наблюдается понижение плодовитости, которая может зависеть от восприимчивости хозяина к данному виду гельминта. Одна самка собачьей анкилостомы, паразитируя в организме собаки, в среднем откладывает 16 тыс. яиц в сутки, а в организме кошки — лишь около 2300. Аналогичные факты были установлены и относительно других гельминтов.

Английский ученый Мак Кой наблюдал уменьшение яйцеклеток у анкилостом, развившихся в собаках, подвергнутых вторичному заражению. У контрольных собак на одну самку анкилостом приходилось в среднем по 17190 яиц, в то время как у вторично зараженных — лишь по 6364 яйца.

По вопросу о влиянии беременности животных на плодовитость гельминтов имеются противоречивые данные. Временное прекращение продукции яиц, а иногда и полное освобождение животных от паразитов, как считают некоторые исследователи, зависит от химико-физического состояния кишечника хозяина в ближайшие дни после родов. Другие авторы, наоборот, наблюдали, что гельминты у беременных выделяли вдвое больше яиц по сравнению с теми, которые живут у небеременных животных.

На плодовитость гельминтов отрицательно влияет также голодание хозяина. Ученые установили, что у очень истощенных больных людей особи широкого лентеца были мелкими, тонкими и весили 4-6 г, что приводило их к низкой плодовитости. Также установили, что в нерестящихся голодающих лососях ленточные черви эуботриум теряют большую часть стробилы. У лососей до голодания живая масса цестод в среднем составляла 24,3 г, а у голодающих она уменьшилась до 2,8 г.

Интересные эксперименты осуществляли и на курах. Кур опытной группы кормили путем внутримышечных инъекции. Никакой другой пищи, кроме питательных раствором, содержащих витамины и животные белки, они не получали. При экспериментальном заражении аскаридами у кур данной группы развилось меньше паразитов и они были мельче, чем у кур, питавшихся нормально.

Американский исследователь С.Рейд на протяжении нескольких лет наблюдал зa состоянием цестод райллетина, паразитирующих в цыплятах. Он выявил, что при условии голодания цыплят псе запасы гликогена гельминты потребляют в течение 24-28 часов. Ленточные гельминты настолько при этом истощаются, что их мускулатура, лишенная источника энергии, не способна противостоять перистальтике кишечника, и паразиты, обрываясь у головного конца, выделяются наружу. При этом членики отделяются уже через 24 часа. При восстановлении питания членики снова отрастают от головного конца паразита и происходит нормальное продуцирование жизнеспособных яиц.

Чрезвычайное увеличение плодовитости паразитом, помимо факторов питания, обусловлено другим важным моментом — непрерывно действующим естественным отбором наиболее плодовитых особей. Однако плодовитость паразитом должна быть строго соразмерной с шансами встретиться с хозяином и заразить его, в противном случае при избыточной плодовитости ставится под угрозу существование хозяина, а также самого паразита, при недостаточной плодовитости не гарантируется встреча с хозяином и паразиту грозит вымирание. Эту соразмерность, выработавшуюся в процессе эволюции, надо признать серьезным прогрессивным признаком гельминтов.

Таковы основные условия размножения паразитических червей. Отдельные особи гельминтов, как правило, недолговечны и могут погибнуть вследствие воздействия неблагоприятных факторов. Однако, производя в течение жизни тысячи и миллионы новых особей, они тем самым сохраняют жизнь вида.

Животные, у которых значительное количество потомства уничтожается, откладывают и огромные массы яиц. Стоит вспомнить рыб, откладывающих миллионы икринок. Животные, яйца которых не развиваются внутри материнского организма и не достигают там зрелости (не получают достаточного количества питательных веществ, в частности желтка), обладают способностью рано вылупляться из яиц и самостоятельно добывать пищу. С этим связано образование временных личиночных органов и приобретение, формы, резко отличающейся от половозрелых животных. Из жизни непаразитических животных можно привести достаточно примеров того, что и на их развитие, как и на развитие паразитов, климатические условия иногда действуют сдерживающим образом и что форма яйца приспосабливается к предстоящему существованию. Упомянем хотя бы о бедных желтком и снабженных тонкой оболочкой летних яйцах и о толстостенных, богатых желтком зимних яйцах некоторых ресничных червей и коловраток.

Плодовитость нередко повышается за счет бесполого размножения, происходящего в определенный период жизненного цикла. Например, у трематод существует партогенетическое размножение (развитие яиц без предшествующего оплодотворения). Оно обеспечивает возможность произвести многочисленное потомство даже из одной единственной особи.

Жизненный цикл многих паразитов удивительно сложен. Чтобы пройти все стадии развития, им необходимо несколько раз сменить хозяина. Один из этих хозяев будет основным. В его организме паразит получит возможность размножиться половым или бесполым способом. Но мы поговорим о промежуточном хозяине.