Симбионты бактерии

Экология СПРАВОЧНИК

Бактерии-симбионты населяют кишечник травоядных животных; бактериальная микрофлора кишечника человека участвует в процессах переваривания целлюлозы (растительной клетчатки). Эти бактерии также синтезируют некоторые витамины. Нитрифицирующие бактерии — симбионты бобовых растений — обогащают почву азотом.[ . ]

В ряде случаев между симбионтами складываются настолько тесные взаимозависимые отношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать целый ряд веществ, которые в готовом виде поступают от симбиотирующих с ними водорослей. Реальность подобного предположения полностью подтвердилась в опытах с гидрой, которая, оказывается, в нужном количестве получает мальтозу из клетки симбиотирующей там зеленой водоросли, систематическую принадлежность которой точно установить так и не удалось.[ . ]

В остальных случаях водоросли-симбионты активно снабжают организм гетеротрофного партнера продуктами фотосинтеза. При этом их роль в процессе метаболизма и продукции гетеротрофов может быть достаточно велика. Поселяющиеся в эктодерме гидры Hydra viridis хлореллы до 30 % продукции фотосинтеза отдают в организм полипа, который защищает их от неблагоприятных воздействий среды. Зеленые водоросли, поселяющиеся в инфузориях Paramecium bursaria, отдают хозяину половину продуктов фотосинтеза;, получая взамен, помимо защиты и устойчивой среды обитания, также и СОг для фотосинтеза (A. Hauck, 1990). Подсчитано, что зооксантеллы обеспечивают 63—69 % суточного расхода энергии кораллов; остальное определяется гетеротрофным питанием и поглощением растворенных органических веществ (L. Muscatine et al., 1981). Асцидии с симбионтами на свету включают в ткани в 4—5 раз больше меченой С02, чем в темноте. Для некоторых рифообразующих кораллов показана возможность нормального роста только за счет зооксантелл. Исключительно за счет симбионтов живет турбеллярия Convoluta roscoffensis. Зеленая водоросль Platymonas convo-lutae, поселяющаяся в межклеточных пространствах, обеспечивает обмен углеводов и аминокислот в организме червя, а последний способствует созданию оптимальных условий для фотосинтеза (А. Hauck, 1990).[ . ]

Несмотря на существующую у этих симбионтов специализацию физиологических процессов, ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей организации.[ . ]

Типы морфологической интеграции между симбионтами и хозяевами А. Симбионты (черные кружки) и организм-хозяин (квадраты)

Микоризное сожительство (симбиоз) взаимно выгодно обоим симбионтам: гриб извлекает из почвы для дерева дополнительные, малодоступные питательные вещества и воду, а дерево снабжает гриб продуктами своего фотосинтеза — углеводами.[ . ]

Гальченко В.Ф., Галкин С.В., Леин ЛЮ., Москалев Л.И., Иванов М.В. Роль бактерий-симбионтов в питании беспозвоночных из районов активных подводных гидротерм // Океанология, 1988, 28, № 6, с. 1020—1031.[ . ]

Грибы, входящие в состав других семейств порядка гистериальных, в основном симбионты, образующие лишайники. В связи с этим в данном разделе мы их не рассматриваем.[ . ]

СИМБИОЗ [гр. symbiosis сожительство] — длительное сожительство организмов разных видов (симбионтов), обычно приносящее им взаимную пользу (напр., лишайник — С. гриба и водоросли).[ . ]

Для жвачных, зайцеобразных, многих видов грызунов и растительноядных насекомых кишечные симбионты имеют важнейшее значение в переработке грубых кормов. Типичные симбиотические / отношения наблюдаются у бобовых растений с клубеньковыми бактериями, фиксирующими азот из воздуха.[ . ]

СИМБИОЗ — тесное сожительство двух или более организмов разных видов, при котором организмы (симбионты) приносят друг другу пользу. По степени партнерства и пищевой зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: комменсализм, мутуализм и др. Так, комменсализм (от лат. “сотрапезник”) — это форма взаимоотношений двух видов, когда один питается за счет другого, не нанося ему никакого вреда. Раки-отшельники живут с актиниями; последние прикрепляются к раковине моллюска, в которой обитает рак-отшельник, защищая его от врагов и питаясь остатками его добычи. Комменсализм особенно широко распространен среди морских обитателей, ведущих сидячий образ жизни.[ . ]

Термиты не способны переваривать целлюлозу без участия простейших, обитающих в их кишечнике. Если симбионты-про-стейшие исчезнут, то непременно погибнут и термиты.[ . ]

Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.[ . ]

Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.[ . ]

МУТУАЛИЗМ [от лат. ти/нш — взаимный] — одна из форм симбиоза, при которой каждый из сожительствующих организмов (симбионтов) приносит к.-л. пользу др. Комменсализм, Паразитизм.[ . ]

Может быть также добавлен фактор насыщения (как предел для извлечения выгоды особью хозяина от взаимодействия с симбионтом) в форме С = £>/(£ + N2). Стабильный мутуализм в этом случае выражается уравнениями 5 и 6.[ . ]

Одна из основных движущих сил сукцессии — изменение почвы первыми колонистами. Ольха также способствует сильному подкислению почвы, снижая за 50 лет pH ее поверхности приблизительно с 8,0 до 5,0. После этого ситхинская ель, используя накопленный азот, может поселяться и замещать ольху. Постепенное запасание в почве углерода ведет к развитию ее мелкокомковатой структуры, повышению аэрации и влагоемкости субстрата.[ . ]

СИМБИОЗ (С.) — устойчивое совместное существование двух или нескольких видов организмов, при котором оба партнера (симбионта) или один из них получают преимущества в отношениях с внешней средой. С. — широкое понятие, которое включает как отношения взаимопомощи (мутуализм., комменсализм), так и паразитизм, поскольку хозяин и паразит сосуществуют длительное время. СИМБИОТРОФЫ (С.)— микроорганизмы (грибы, бактерии, одноклеточные простейшие животные), которые связаны отношениями мутуализма с растениями или животными (грибы микоризы, клубеньковые бактерии бобовых, бактерии и простейшие (амебы) пищеварительного тракта млекопитающих, включая человека). С. являются важнейшим компонентом экосистемы и условно относятся к консумен-там, так как их пищей служат прижизненные выделения органического вещества растений и еще не разложившиеся ткани животных.[ . ]

Четвертой средой жизни стали сами живые организмы, каждый из которых является целым миром для населяющих его паразитов и симбионтов.[ . ]

Виды Rhizobium заражают корни бобовых и вызывают образование клубеньков, внутри которых они развиваются как внутриклеточные симбионты и фиксируют атмосферный азот. Клетки бактерий проникают в корневые волоски бобовых и передвигаются внутрь корня по специальной трубочке, «инфекционной нити». Эта нить, как считают, образуется за счет инвагинации клеточной мембраны, откуда она продолжается до кортекса корня. Здесь ризобактерии заражают клетки и стимулируют их деление для образования молодых клубеньков. Когда-то считалось, что инвазия имеет место только в тетраплоидных клетках, но некоторые данные позволяют думать, что это не единственный случай [551]. Деление происходит также в клетках перед проникновением инфекционной нити. В молодых клубеньках бактерии выглядят преимущественно как палочки, но позднее образуют различные формы, становясь сферическими, ветвистыми или булавообразными; такие формы известны как «бактероиды» [552]. Эти бактероиды собираются в группы и окружаются мембраной хозяина, образуя клубенек. Когда клубеньки образованы большим числом специфических ризо-бактерий, присутствующих в растении-хозяине, происходит деформация корневых волосков с их последующим «ветвлением», или «завиванием» [553].[ . ]

Форма совместного существования двух организмов разных видов, включая паразитизм. Часто симбиоз взаимовыгоден для обоих симбионтов. Например: симбиоз между раком-отшельником и актинией.[ . ]

Мутуализм — широко распространенная форма взаимовыгодных отношений между видами. Классическим примером мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике — гриб и водоросль — физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, гаустории, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Минеральные вещества водоросли получают из воды. Многие травы и деревья нормально существуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, поселяющимися на их корнях. Микоризные грибы способствуют проникновению воды, минеральных и органических веществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования.[ . ]

Сначала рассматривается ряд примеров мутуалистических связей между особями разных видов, начинающийся факультативным мутуализмом (каждый партнер или симбионт получает пользу от другого, но не зависит от него), продолжающийся взаимодействиями, облигатными для одного, но факультативными для другого партнера, и наконец, завершающийся отношениями, облигатными для обоих. Затем обсуждаются примеры, в которых один вид населяет поверхность или полость тела другого, а также случаи, когда один партнер (эндобионт) обитает внутри клеток другого, причем оба организма тесно связаны физиологически (рис. 13.1). В конце главы анализируется мнение, согласно которому эволюция мутуалистических отношений между организмами определяла основные этапы эволюции высших животных и растений. Кроме того, делаются попытки сравнить экологию паразитов и мутуалистов.[ . ]

И тем более мы не вправе считать, что природе, в естественных условиях, в слоевищах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных симбионтов. Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов лишайников, остаются пока лишь догадками.[ . ]

В отдельных случаях в теплообменных аппаратах наблюдаются поселения мшанки, для которых температура 45-50 °С не оказывает губительного влияния. Мшанки служат убежищем для всякого рода симбионтов (сожителей) и очагом для развития бактерий. Иногда встречаются также грибные обрастания, состоящие из сплетении ветвящихся нитей (гифов) и образующие мицелии.[ . ]

К синантропным видам относятся животные, связанные с жилищами людей: мухи, тараканы, платяная и ковровая моли, кожееды, муравьи, мыши, крысы, вши, блохи, клещи, жуки -разрушители древесины, а также паразиты и симбионты самого человека и домашних животных. Городские жилища являются также прибежищем самых разнообразных животных, иногда весьма экзотических, которые являются объектами специального разведения.[ . ]

Внутриклеточные зндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения. Последнее может наступить под действием специфических энзимов, вырабатываемых организмом, вступающим в симбиотические отношения. Наблюдаемая в ряде случаев строгая специализация вступающих в симбиоз организмов, вероятно, объясняется именно этим обстоятельством. К сожалению, все попытки обнаружить хотя бы следы подобного рода энзимов пока успехом не увенчались.[ . ]

Однако существуют некоторые виды, которые не могут произрастать вне определенных растительных сообществ. К ним относится, например, бесхлорофильное растение-сапрофит подъельник, распространенный в тенистых лесах, где он исиользует с помощью грибного симбионта в качестве источника энергии лесную подстилку и корни деревьев.[ . ]

Наиболее подробное изучение мутуализма животного и водорослей было проведено на гидре Hydra viridis, легко разводимой в лаборатории. У этого животного в пищеварительных клетках эндодермы в большом количестве (1.5Х105 на особь гидры) содержатся водоросли из рода Chlorella. Гидру -можно вырастить ,и без симбионтов (тогда она называется апосимбио-тичеокой), но эндо-симбионт (водоросль) культивировать отдельно не удается. Когда в пищеварительную полость апосимбион-та вводится суспензия клеток водорослей, некоторые из них поедаются, но в этом участвует процесс распознавания. Сво-бодноживущие Chlorella -воспринимаются как -пищевые частицы и только их сородичи, выделенные из клеток гидры, задерживаются в ее теле. Они п-о одной окружаются вакуолями и перемещаются в специальные участки у основания -пищеварительных клеток, где -размножаются. При таком внутриклеточном мутуализме должны существовать регуляторные механизмы, согласующие рост эндосимбионта и хозяина (Douglas, Smith, 1983). Если бы этого не происходило, симбионты в результате чрезмерного размножения погубили, бы хозяина или делились бы слишком медленно, снижая уровень заселения в ходе последующего размножения -гидры.[ . ]

Особую форму взаимоотношений между растениями в сообществах представляют п а-разитизм, симбиоз. Органы паразитов проникают внутрь тканей хозяина, в его межклетники и даже в клетки. Иногда тело паразита целиком располагается в теле хозяина. Аналогичное взаиморасположение бывает и при симбиозе. Тесный контакт паразита с хозяивом или двух симбионтов создает возможность прижизненного обмена веществ между ними. Паразитирование одного растения на другом широко распространено в растительных сообществах. Среди паразитных растений различают настоящие (полные) паразиты и полупаразиты. Первые получают от автотрофов и энергию и вещества (включая воду и элементы минерального питания). Вторые имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу, и от растений-хозяев получают лишь воду и минеральные вещества, а иногда и энергетический материал. Между настоящими паразитами и полупаразитами имеются переходные формы.[ . ]

Другие организмы, способные к фиксации молекулярного азота, образуют мутуалистические ассоциации с небобовыми растениями. В этом случае азотфиксаторами являются главным образом два типа организмов: сине-зеленые водоросли и загадочное существо Frankia с до сих пор точно .не определенным таксономическим положением, но обычно относимое к актино-мицетам. Распределение этих симбионтов по группам высших растений лишено всякой закономерности и, по-видимому, не имеет большого эволюционного смысла. Сине-зеленые водоросли образуют симбиоз с тремя родами печеночников (Anthoceros, Blasia и Clavicularia), некоторыми мхами (например, Sphagnum), одним папоротником (свободноплавающее водное растение Azolla), многими саговниками (например, Encephalartos) и со всеми 40 видами цветковых растений рода Gunnera. У печеночников водоросль Nostoc живет в слизистых полостях таллома и растение реагирует на ее присутствие образованием тонких нитей, увеличивающих контакт между симбионтами. Водоросль снабжает растение-хозяин азотом, получая от него соединения углерода.[ . ]

Грибы — это гетеротрофные организмы. Тип питания грибов — сапрофитный (поглощение питательных веществ через поверхность тела). У шляпочных грибов плодовые тела состоят из переплетения тонких нитей. Грибные нити называют гифами, а их совокупность — мицелием. Отдельный гриб может образовать за 24 ч мицелий длиной более километра. Роль грибов в природе чрезвычайно велика. Грибы зачастую являются симбионтами (партнерами) растений. Взаимовыгодная связь грибов с корневой системой растений — микориза — имеет большое значение в питании и распространении растений, в почвообразовании. Симбионты грибов с водорослями — лишайники — заселяют непригодные для других организмов места обитания.[ . ]

Более или менее выраженные симбиотические отношения довольно широко распространены в природе. Обычно симбиоз позволяет составляющим его видам использовать ресурсы, недоступные каждому виду в отдельности. Например, некоторые простейшие, симбиотические обитатели кишечника термитов, способны гидролизовать целлюлозу. Термит размельчает и заглатывает древесину, которую сам переварить не может. Эту функцию выполняют симбионты — инфузории, обитающие в его кишечнике.[ . ]

Вторым важным экологическим преимуществом для обитателей живых организмов является их защищенность от непосредственного воздействия факторов внешней среды. Внутри хозяина они практически не встречаются с опасностью высыхания, резкими колебаниями температур, значительными изменениями солевого и осмотического режимов и т. п. Так, в особенно стабильных условиях существуют внутренние обитатели гомойотермных животных. Колебания условий внешней среды сказываются на внутренних паразитах и симбионтах лишь опосредованно, через организм хозяев.[ . ]

В отличие от цветковых растений лишайники способны избавляться от пораженных токсическими веществами частей своего таллома каждый год. В городах с загрязненной атмосферой они редки, главный враг лишайников в городах — сернистый газ. Установлено, что чем выше уровень загрязнения природной среды сернистым газом, тем больше серы накапливается в слоевище лишайников, причем живое слоевище аккумулирует серу из среды интенсивнее, чем мертвое. Особенно удобны лишайники в качестве индикаторов небольшого загрязнения окружающей среды. Наиболее чувствительным симбионтом в талломе лишайников является водоросль.[ . ]

Беннет (1968) рассмотрел влияние человека на зоогеографию Панамы со времен первобытных охотников и собирателей через расцвет и упадок густонаселенной аграрной империи и до наших дней, когда обширные пространства вновь покрыты вторичными джунглями. В этом исследовании документально доказано заметное воздействие, которое производили на окружающую среду обитавшие здесь народы, и показано, что значительные экологические изменения, часто в ущерб человеку, может вызвать не только индустриальное общество и не только в двадцатом веке.[ . ]

В закрытых теплообменных аппаратах неогневого нагрева и в трубопроводах преобладающими формами биологических обрастаний являются главным образом зооглейные, а часто (когда вода загрязнена фекалиями) и нитчатые бактерии (рис. 154); среди них имеются инфузории, а также другие простейшие и черви; обрастания иногда могут состоять из водных грибков. Попадающие в охлаждающую воду (через возможные неплотности в аппаратах) с продуктом или со стоками биогенные элементы (углерод, азот, фосфор, сера, железо и др.) усиливают процесс развития микроорганизмов в теплообменных аппаратах. Например, при более высокой концентрации в воде серы или железа интенсивнее развиваются серобактерии или железобактерии. В отдельных случаях в теплообменных аппаратах наблюдают поселение мшанки, нагрев воды для которых до 45—50° С не оказывает губительного влияния; мшанки служат затем убежищем для всякого рода симбионтов (сожителей) и очагом для развития бактерий. Иногда встречаются также грибковые обрастания, состоящие из сплетения ветвящихся нитей (гифов) и образующие мицеллы.[ . ]

Оно автономно и не приурочено к периоду размножения клетки-хозяина. В каждую его дочернюю клетку обычно попадает по нескольку цианелл. Таким образом обеспечивается непрерывность симбиоза. В отличие от органелл распределение цианелл между дочерними клетками хозяина носит случайный характер, поэтому их число там сильно варьирует. Не вызывает никакого сомнения, что само деление и характер расхождения цианелл по дочерним клеткам регулируется не хозяином, что было бы вполне естественно, если бы они превратились в орга-неллы, а самими цианеллами, сохранившими все свойства клеток. Однако даже в условиях такого высокоразвитого симбиоза, примером которого является глаукоцистис, оба партнера все же сохраняют свои индивидуальные черты и автономность. Об этом свидетельствует их способность к раздельному существованию вне клеток хозяина. В специально подобранной питательной среде изолированные симбионты ведут себя как самостоятельные организмы. Они там не только успешно растут и развиваются, но и размножаются.[ . ]

На этой точке зрения особенно настаивает Маргулис (Margulis, 1975). Позднее поглощение клеток сине-зеленых водорослей могло бы привести к появлению автотрофного «организма», предка всего царства растений. Эта последовательность событий является чисто гипотетической и вызывает много скептических замечаний, но, по крайней мере отчасти, она может соответствовать действительности. До сих пор существуют близкие к предполагаемым симбионтам формы, включая бактерию Paracoccus denitrificans, рядом признаков напоминающую гипотетического свободножи-вущего предшественника митохондрии. Если теория Маргулис верна, то основная часть этой главы была посвящена второй стадии развития мутуализма, когда все более интегрируются друг с другом пары видов, каждый из которых по происхождению является симбиотической ассоциацией.[ . ]